JDBC MySQL se queja de demasiadas conexiones

Cuando esto sucede, reviso mi base de datos (consulte la tabla a continuación), las conexiones no han alcanzado el límite de 1000. Esto es extraño ... me pregunto si hay un límite duro oculto que se está alcanzando.

mysql> show variables like 'max_connections';
+-----------------+-------+
| Variable_name   | Value |
+-----------------+-------+
| max_connections | 1000  |
+-----------------+-------+

mysql> SHOW STATUS WHERE `variable_name` = 'Max_used_connections';
+----------------------+-------+
| Variable_name        | Value |
+----------------------+-------+
| Max_used_connections | 510   |
+----------------------+-------+

Para su información, mi aplicación tiene un promedio de 300 conexiones a la base de datos. ¿Alguna idea? Gracias.

Mi configuración: tomcat7, spring 3.1, tomcat7-dbcp, mysql5.5, java7

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