JDBC MySQL reclama muitas conexões

Quando isso acontece, eu verifico no meu banco de dados (consulte a tabela abaixo), as conexões não atingiram o limite de 1000. Isso é estranho ... pergunto-me se há um limite rígido oculto sendo atingido.

mysql> show variables like 'max_connections';
+-----------------+-------+
| Variable_name   | Value |
+-----------------+-------+
| max_connections | 1000  |
+-----------------+-------+

mysql> SHOW STATUS WHERE `variable_name` = 'Max_used_connections';
+----------------------+-------+
| Variable_name        | Value |
+----------------------+-------+
| Max_used_connections | 510   |
+----------------------+-------+

Para sua informação, meu aplicativo está tendo uma média de 300 conexões com o banco de dados. Alguma ideia? Obrigado.

Minha configuração: tomcat7, spring 3.1, tomcat7-dbcp, mysql5.5, java7

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