Asp.Net MVC 5 Owin Twitter Auth lançando 401 Exceção

Eu configurei a autenticação OAuth usando o middleware Owin, com base no projeto padrão criado ao iniciar um novo projeto da Web usando a autenticação "Contas individuais".

Apertei um pouco, mas o Facebook e o Google estão funcionando muito bem, no entanto, quando clico no botão "twitter" para emitir o desafio, está lançando uma exceção de 500 http com a mensagem de erro:

O código de status da resposta não indica êxito: 401 (Não autorizado).

Isso só vem com o Twitter. Aqui está minha configuração de autenticação:

// Just a configuration section that reads from the web.config
var configuration = new OwinCookieConfigurationSection("owinCookieConfiguration");
app.UseCookieAuthentication(GetCookieAuthenticationOptions(configuration));
app.UseExternalSignInCookie(DefaultAuthenticationTypes.ExternalCookie);

app.UseTwitterAuthentication(
    consumerKey: "XXX",
    consumerSecret: "XXX"
);

app.UseFacebookAuthentication(
    appId: "XXX",
    appSecret: "XXX"
);

app.UseGoogleAuthentication();

Definitivamente, é um erro de 500, não um erro de 401, como indica, e eu confirmei que nunca faz passar o desafio de postagem original para o Twitter. O rastreamento de pilha parece mostrar que o Twitter não está retornando um código de sucesso da chamada ObtainRequestToken:

Alguma ideia?

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