Asp.Net MVC 5 Owin Twitter Auth lanzando la excepción 401

He configurado la autenticación OAuth usando el middleware Owin basado en el proyecto predeterminado que se crea al iniciar un nuevo proyecto web usando la autenticación "Cuentas individuales".

Lo modifiqué un poco, pero Facebook y Google están funcionando muy bien, sin embargo, cuando hago clic en el botón "twitter" para emitir el desafío, arroja una excepción de 500 http con el mensaje de error:

El código de estado de respuesta no indica éxito: 401 (no autorizado).

Esto solo aparece con Twitter. Aquí está mi configuración de autenticación:

// Just a configuration section that reads from the web.config
var configuration = new OwinCookieConfigurationSection("owinCookieConfiguration");
app.UseCookieAuthentication(GetCookieAuthenticationOptions(configuration));
app.UseExternalSignInCookie(DefaultAuthenticationTypes.ExternalCookie);

app.UseTwitterAuthentication(
    consumerKey: "XXX",
    consumerSecret: "XXX"
);

app.UseFacebookAuthentication(
    appId: "XXX",
    appSecret: "XXX"
);

app.UseGoogleAuthentication();

Definitivamente es un error 500, no un error 401, como lo indica, y he confirmado que nunca lo hace pasar el desafío original de la publicación a Twitter. El seguimiento de la pila parece mostrar que Twitter no está devolviendo un código de éxito de la llamada ObtainRequestToken:

¿Algunas ideas?

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